Вредные бактерии названия. Виды бактерий: вредные и полезные

Скорость роста и размножения бактерий и других микроорганизмов зависит от условий окружающей среды. Температура, свет, наличие кислорода, влажность и рН-фактор (уровень кислотности или щелочности) наряду с наличием питания влияют на скорость развития бактерий. Из них особый интерес у техников и инженеров вызывает температура. Для каждой разновидности бактерий существует минимальная температура, при которой они могут развиваться. При температуре ниже данного порога бактерии впадают в спячку и не способны к воспроизводству. Точно так же для каждой разновидности бактерий существует порог максимальной температуры. При температуре выше этого предела бактерии разрушаются. Между этими пределами находится оптимальная температура, при которой бактерии размножаются с максимальной скоростью. Оптимальная температура для большинства бактерий, которые питаются пометом животных и мертвой тканью животных и растений (сапрофиты), от 24 до 30°С. Оптимальная температура для большинства бактерий, которые являются причиной инфекций и болезней носителя (патогенные бактерии), около 38°С. В большинстве случаев можно значительно снизить скорость размножения бактерий , если окружающей среды. Наконец, существует несколько разновидностей бактерий, которые лучше всего чувствуют себя при температуре воды, в то время как другие - при температуре ее замерзания.

Дополнение к изложенному выше

Происхождение, эволюция, место в развитии жизни на Земле

Эукариоты возникли в результате симбиогенеза из бактериальных клеток намного позже: около 1,9-1,3 млрд лет назад. Для эволюции бактерий характерен ярко выраженный физиолого-биохимический уклон: при относительной бедности жизненных форм и примитивном строении, они освоили практически все известные сейчас биохимические процессы. Прокариотная биосфера имела уже все существующие сейчас пути трансформации вещества. Эукариоты, внедрившись в неё, изменили лишь количественные аспекты их функционирования, но не качественные, на многих этапах элементов бактерии по-прежнему сохраняют монопольное положение.

Одними из древнейших бактерий являются цианобактерии. В породах, образованных 3,5 млрд лет назад, обнаружены продукты их жизнедеятельности - строматолиты, бесспорные свидетельства существования цианобактерий относятся ко времени 2,2-2,0 млрд лет назад. Благодаря ним в атмосфере начал накапливаться кислород, который 2 млрд лет назад достиг концентраций, достаточных для начала аэробного дыхания. К этому времени относятся образования, свойственные облигатно аэробной Metallogenium.

Появление кислорода в атмосфере нанесло серьёзный удар по анаэробным бактериям. Они либо вымирают, либо уходят в локально сохранившиеся бескислородные зоны. Общее видовое разнообразие бактерий в это время сокращается.

Предполагается, что из-за отсутствия полового процесса, эволюция бактерий идёт по совершенно иному механизму, нежели у эукариот. Постоянный горизонтальный перенос генов приводит к неоднозначностям в картине эволюционных связей, эволюция протекает крайне медленно (а, возможно, с появлением эукариот и вовсе прекратилась), зато в изменяющихся условиях происходит быстрое перераспределение генов между клетками при неизменном общем генетическом пуле.

Строение

Из обязательных клеточных структур выделяют три:

• нуклеоид
• рибосомы
• цитоплазматическая мембрана (ЦПМ)

Строение протопласта

Одним из основных отличий клетки бактерий от клетки эукариот является отсутствие ядерной мембраны и, строго говоря, отсутствие вообще внутрицитоплазматических мембран, не являющихся производными ЦПМ. Однако у разных групп прокариот (особенно часто у грамположительных бактерий) имеются локальные впячивания ЦПМ - мезосомы, выполняющие в клетке разнообразные функции и разделяющие её на функционально различные части. У многих фотосинтезирующих бактерий существует развитая сеть производных от ЦПМ фотосинтетических мембран. У пурпурных бактерий они сохранили связь с ЦПМ, легко обнаруживаемую на срезах под электронным микроскопом, у цианобактерий эта связь либо трудно обнаруживается, либо утрачена в процессе эволюции. В зависимости от условий и возраста культуры фотосинтетические мембраны образуют различные структуры - везикулы, хроматофоры, тилакоиды.

Вся необходимая для жизнедеятельности бактерий генетическая информация содержится в одной ДНК (бактериальная хромосома), чаще всего имеющей форму ковалентно замкнутого кольца (линейные хромосомы обнаружены у Streptomyces и Borrelia). Она в одной точке прикреплена к ЦПМ и помещается в структуре, обособленной, но не отделённой мембраной от цитоплазмы, и называемой нуклеоид. ДНК в развёрнутом состоянии имеет длину более 1 мм. Бактериальная хромосома представлена обычно в единственном экземпляре, то есть практически все прокариоты гаплоидны, хотя в определённых условиях одна клетка может содержать несколько копий своей хромосомы, а Burkholderia cepacia имеет три разных кольцевых хромосомы (длиной 3,6; 3,2 и 1,1 млн пар нуклеотидов). Рибосомы прокариот также отличны от таковых у эукариот и имеют константу седиментации 70 S (80 S у эукариот).

Помимо этих структур, в цитоплазме также могут находиться включения запасных веществ.

Клеточная оболочка и поверхностные структуры

У бактерий существует два основных типа строения клеточной стенки, свойственных грамположительным и грамотрицательным видам.

Клеточная стенка грамположительных бактерий представляет собой гомогенный слой толщиной 20-80 нм, построенный в основном из пептидогликана с меньшим количеством тейхоевых кислот и небольшим количеством полисахаридов, белков и липидов (так называемый липополисахарид). В клеточной стенке имеются поры диаметром 1-6 нм, которые делают её проницаемой для ряда молекул.

У грамотрицательных бактерий пептидогликановый слой неплотно прилегает к ЦПМ и имеет толщину лишь 2-3 нм. Он окружён наружной мембраной, имеющей, как правило, неровную, искривлённую форму. Между ЦПМ, слоем пептидогликана и внешней мембраной имеется пространство, называемое периплазматическим, и заполненное раствором, включающим в себя транспортные белки и ферменты.

С внешней стороны от клеточной стенки может находиться капсула - аморфный слой, сохраняющий связь со стенкой. Слизистые слои не имеют связи с клеткой и легко отделяются, чехлы же не аморфны, а имеют тонкую структуру. Однако между этими тремя идеализированными случаями есть множество переходных форм.

Бактериальных жгутиков может быть от 0 до 1000. Возможны как варианты расположения одного жгутика у одного полюса (монополярный монотрих), пучка жгутиков у одного (монополярный перитрих или лофотрихиальное жгутикование) или двух полюсов (биполярный перитрих или амфитрихиальное жгутикование), так и многочисленные жгутики по всей поверхности клетки (перитрих). Толщина жгутика составляет 10-20 нм, длина - 3-15 мкм. Его вращение осуществляется против часовой стрелки с частотой 40-60 об/с.

Помимо жгутиков, среди поверхностных структур бактерий необходимо назвать ворсинки. Они тоньше жгутиков (диаметр 5-10 нм, длина до 2 мкм) и необходимы для прикрепления бактерии к субстрату, принимают участие в метаболитов, а особые ворсинки - F-пили -нитевидные образования, более тонкие и короткие (3-10 нм х 0, 3-10 мкм), чем жгутики - необходимы клетке-донору для передачи реципиенту ДНК при конъюгации.

Размеры

Однако были описаны нанобактерии, имеющие размеры меньше «допустимых» и сильно отличающиеся от обычных бактерий. Они, в отличие от вирусов, способны к самостоятельному росту и размножению (чрезвычайно медленным). Они пока мало изучены, живая их природа ставится под сомнение.

При линейном увеличении радиуса клетки её поверхность возрастает пропорционально квадрату радиуса, а объём - пропорционально кубу, поэтому у мелких организмов отношение поверхности к объёму выше, чем у более крупных, что означает для первых более активный обмен веществ с окружающей средой. Метаболическая активность, измеренная по разным показателям, на единицу биомассы у мелких форм выше, чем у крупных. Поэтому небольшие даже для микроорганизмов размеры дают бактериям и археям преимущества в скорости роста и размножения по сравнению с более сложноорганизованными эукариотами и определяют их важную экологическую роль.

Многоклеточность у бактерий

Многоклеточный организм должен отвечать следующим условиям:

• его клетки должны быть агрегированы,
• между клетками должно осуществляться разделение функций,
• между агрегированными клетками должны устанавливаться устойчивые специфические контакты.

Размножение бактерий

При делении большинство грамположительных бактерий и нитчатых цианобактерий синтезируют поперечную перегородку от периферии к центру при участии мезосом. Грамотрицательные бактерии делятся путём перетяжки: на месте деления обнаруживается постепенно увеличивающееся искривление ЦПМ и клеточной стенки внутрь. При почковании на одном из полюсов материнской клетки формируется и растёт почка, материнская клетка проявляет признаки старения и обычно не может дать более 4 дочерних. Почкование имеется у разных групп бактерий и, предположительно, возникало несколько раз в процессе эволюции.

У бактерий наблюдается и половое размножение, но в самой примитивной форме. Половое размножение бактерий отличается от полового размножения эукариот тем, что у бактерий не образуются гаметы и не происходит слияния клеток. Однако главнейшее событие полового размножения, а именно обмен генетическим материалом, происходит и в этом случае. Этот процесс называется генетической рекомбинацией. Часть ДНК (очень редко вся ДНК) клетки-донора переносится в клетку-реципиент, ДНК которой генетически отличается от ДНК донора. При этом перенесённая ДНК замещает часть ДНК реципиента. В процессе замещения ДНК участвуют ферменты, расщепляющие и вновь соединяющие цепи ДНК. При этом образуется ДНК, которая содержит гены обеих родительских клеток. Такую ДНК называют рекомбинантной. У потомства или рекомбинантов, наблюдается заметное разнообразие признаков, вызванное смещением генов. Такое разнообразие признаков очень важно для эволюции и является главным преимуществом полового размножения. Известны 3 способа получения рекомбинантов. Это - в порядке их открытия - трансформация, конъюгация и трансдукция.

История изучения

Основы общей микробиологии и изучения роли бактерий в природе заложили Бейеринк Мартинус Виллем и Виноградский Сергей Николаевич .

Изучение строения бактериальной клетки началось с изобретением электронного микроскопа в 1930-е годы . В 1937 году Э. Чаттон предложил делить все организмы по типу клеточного строения на прокариот и эукариот, и в 1961 году Стейниер и Ван Ниль окончательно оформили это разделение. Развитие молекулярной биологии привело к открытию в 1977 году К. Вёзе коренных различий и среди самих прокариот: между бактериями и археями.

Строение

Подавляющее большинство бактерий (за исключением актиномицетов и нитчатых цианобактерий) одноклеточны . По форме клеток они могут быть округлыми (кокки), палочковидными (бациллы , клостридии , псевдомонады), извитыми (вибрионы , спириллы , спирохеты), реже - звёздчатыми, тетраэдрическими , кубическими, C- или O-образными. Формой определяются такие способности бактерий, как прикрепление к поверхности, подвижность, поглощение питательных веществ. Отмечено, например, что олиготрофы , то есть бактерии, живущие при низком содержании питательных веществ в среде, стремятся увеличить отношение поверхности к объёму, например, с помощью образования выростов (т. н. простек).

Из обязательных клеточных структур выделяют три:

С внешней стороны от ЦПМ находятся несколько слоёв (клеточная стенка , капсула , слизистый чехол), называемых клеточной оболочкой , а также поверхностные структуры (жгутики , ворсинки). ЦПМ и цитоплазму объединяют вместе в понятие протопласт .

Строение протопласта

ЦПМ ограничивает содержимое клетки (цитоплазму) от внешней среды. Гомогенная фракция цитоплазмы, содержащая набор растворимых РНК , белков , продуктов и субстратов метаболических реакций, названа цитозолем . Другая часть цитоплазмы представлена различными структурными элементами.

Вся необходимая для жизнедеятельности бактерий генетическая информация содержится в одной ДНК (бактериальная хромосома), чаще всего имеющей форму ковалентно замкнутого кольца (линейные хромосомы обнаружены у Streptomyces и Borrelia ). Она в одной точке прикреплена к ЦПМ и помещается в структуре, обособленной, но не отделённой мембраной от цитоплазмы, и называемой нуклеоид . ДНК в развёрнутом состоянии имеет длину более 1 мм. Бактериальная хромосома представлена обычно в единственном экземпляре, то есть практически все прокариоты гаплоидны , хотя в определённых условиях одна клетка может содержать несколько копий своей хромосомы, а Burkholderia cepacia имеет три разных кольцевых хромосомы (длиной 3,6; 3,2 и 1,1 млн пар нуклеотидов). Рибосомы прокариот также отличны от таковых у эукариот и имеют константу седиментации 70 S (80 S у эукариот).

Помимо этих структур, в цитоплазме также могут находиться включения запасных веществ.

Клеточная оболочка и поверхностные структуры

У бактерий существует два основных типа строения клеточной стенки, свойственных грамположительным и грамотрицательным видам.

Клеточная стенка грамположительных бактерий представляет собой гомогенный слой толщиной 20-80 нм, построенный в основном из пептидогликана с меньшим количеством тейхоевых кислот и небольшим количеством полисахаридов , белков и липидов (так называемый липополисахарид). В клеточной стенке имеются поры диаметром 1-6 нм, которые делают её проницаемой для ряда молекул.

У грамотрицательных бактерий пептидогликановый слой неплотно прилегает к ЦПМ и имеет толщину лишь 2-3 нм. Он окружён наружной мембраной, имеющей, как правило, неровную, искривлённую форму. Между ЦПМ, слоем пептидогликана и внешней мембраной имеется пространство, называемое периплазматическим и заполненное раствором, включающим в себя транспортные белки и ферменты .

С внешней стороны от клеточной стенки может находиться капсула - аморфный слой, сохраняющий связь со стенкой. Слизистые слои не имеют связи с клеткой и легко отделяются, чехлы же не аморфны, а имеют тонкую структуру. Однако между этими тремя идеализированными случаями есть множество переходных форм.

Размеры

Размеры бактерий в среднем составляют 0,5-5 мкм . Масса - 4⋅10 −13 г . Escherichia coli , например, имеет размеры 0,3-1 на 1-6 мкм , Staphylococcus aureus - диаметр 0,5-1 мкм , Bacillus subtilis - 0,75 на 2-3 мкм . Крупнейшей из известных бактерий является Thiomargarita namibiensis , достигающая размера в 750 мкм (0,75 мм ). Второй является Epulopiscium fishelsoni , имеющая диаметр 80 мкм и длину до 700 мкм и обитающая в пищеварительном тракте хирурговой рыбы Acanthurus nigrofuscus . Achromatium oxaliferum достигает размеров 33 на 100 мкм , Beggiatoa alba - 10 на 50 мкм . Спирохеты могут вырастать в длину до 250 мкм при толщине 0,7 мкм . В то же время к бактериям относятся самые мелкие из имеющих клеточное строение организмов. Mycoplasma mycoides имеет размеры 0,1-0,25 мкм , что соответствует размеру крупных вирусов , например, табачной мозаики , коровьей оспы или гриппа . По теоретическим подсчётам, сферическая клетка диаметром менее 0,15-0,20 мкм становится неспособной к самостоятельному воспроизведению, поскольку в ней физически не могут поместиться все необходимые биополимеры и структуры в достаточном количестве.

При линейном увеличении радиуса клетки её поверхность возрастает пропорционально квадрату радиуса, а объём - пропорционально кубу, поэтому у мелких организмов отношение поверхности к объёму выше, чем у более крупных, что означает для первых более активный обмен веществ с окружающей средой. Метаболическая активность, измеренная по разным показателям, на единицу биомассы у мелких форм выше, чем у крупных. Поэтому небольшие даже для микроорганизмов размеры дают бактериям и археям преимущества в скорости роста и размножения по сравнению с более сложноорганизованными эукариотами и определяют их важную экологическую роль.

Многоклеточность у бактерий

Многоклеточный организм должен отвечать следующим условиям:

• его клетки должны быть агрегированы,
• между клетками должно осуществляться разделение функций,
• между агрегированными клетками должны устанавливаться устойчивые специфические контакты.

Многоклеточность у прокариот известна, наиболее высокоорганизованные многоклеточные организмы принадлежат к группам цианобактерий и актиномицетов . У нитчатых цианобактерий описаны структуры в клеточной стенке, обеспечивающие контакт двух соседних клеток - микроплазмодесмы . Показана возможность обмена между клетками веществом (красителем) и энергией (электрической составляющей трансмембранного потенциала). Некоторые из нитчатых цианобактерий содержат помимо обычных вегетативных клеток функционально дифференцированные: акинеты и гетероцисты . Последние осуществляют фиксацию азота и интенсивно обмениваются метаболитами с вегетативными клетками.

Способы передвижения и раздражимость

Многие бактерии подвижны. Имеется несколько принципиально различных типов движения бактерий. Наиболее распространено движение при помощи жгутиков: одиночных бактерий и бактериальных ассоциаций (роение). Частным случаем этого также является движение спирохет , которые извиваются благодаря аксиальным нитям, близким по строению к жгутикам , но расположенным в периплазме. Другим типом движения является скольжение бактерий , не имеющих жгутиков, по поверхности твёрдых сред и движение в воде безжгутиковых бактерий рода Synechococcus . Его механизм пока недостаточно изучен; предполагается участие в нём выделения слизи (проталкивание клетки) и находящихся в клеточной стенке фибриллярных нитей, вызывающих «бегущую волну» по поверхности клетки. Наконец, бактерии могут всплывать и погружаться в жидкости, меняя свою плотность, наполняя газами или опустошая аэросомы .

Бактерии активно передвигаются в направлении, определяемом теми или иными раздражителями. Это явление получило название таксис . Различают хемотаксис, аэротаксис, фототаксис и др.

Метаболизм

Конструктивный метаболизм

За исключением некоторых специфических моментов биохимические пути, по которым осуществляется синтез белков , жиров , углеводов и нуклеотидов , у бактерий схожи с таковыми у других организмов. Однако по числу возможных вариантов этих путей и, соответственно, по степени зависимости от поступления органических веществ извне они различаются.

Часть из них может синтезировать все необходимые им органические молекулы из неорганических соединений (автотрофы), другие же требуют готовых органических соединений, которые они способны лишь трансформировать (гетеротрофы).

Удовлетворять потребности в азоте бактерии могут как за счёт его органических соединений (подобно гетеротрофным эукариотам), так и за счёт молекулярного азота (как и некоторые археи). Большинство бактерий используют для синтеза аминокислот и других азотсодержащих органических веществ неорганические соединения азота: аммиак (поступающий в клетки в виде ионов аммония), нитриты и нитраты (которые предварительно восстанавливаются до ионов аммония). Фосфор они способны усваивать в виде фосфата , серу - в виде сульфата или реже сульфида .

Энергетический метаболизм

Способы же получения энергии у бактерий отличаются своеобразием. Существует три вида получения энергии (и все три известны у бактерий): брожение, дыхание и фотосинтез.

Бактерии, осуществляющие только бескислородный фотосинтез, не имеют фотосистемы II . Во-первых, это пурпурные и зелёные нитчатые бактерии, у которых функционирует только циклический путь переноса электронов, направленный на создание трансмембранного протонного градиента, за счёт которого синтезируется АТФ (фотофосфорилирование), а также восстанавливается НАД(Ф) + , использующийся для ассимиляции CO 2 . Во-вторых, это зелёные серные и гелиобактерии, имеющие и циклический, и нециклический транспорт электронов, что делает возможным прямое восстановление НАД(Ф) + . В качестве донора электрона, заполняющего «вакансию» в молекуле пигмента в бескислородном фотосинтезе используются восстановленные соединения серы (молекулярная, сероводород, сульфит) или молекулярный водород.

Существуют также бактерии с весьма специфическим энергетическим метаболизмом. Так, в октябре 2008 года в журнале Science появилось сообщение об обнаружении экосистемы, состоящей из представителей одного единственного ранее неизвестного вида бактерии - Desulforudis audaxviator , которые получают энергию для своей жизнедеятельности из химических реакций с участием водорода, образующегося в результате распада молекул воды под воздействием радиации залегающих вблизи нахождения колонии бактерий урановых руд . Некоторые колонии бактерий, обитающие на дне океана, используют для передачи энергии своим собратьям электрический ток .

Типы жизни

Объединить типы конструктивного и энергетического метаболизма можно в следующей таблице:

Из таблицы видно, что разнообразие типов питания прокариот гораздо больше, чем у эукариот (последние способны лишь к хемоорганогетеротрофии и фотолитоавтотрофии).

Размножение и устройство генетического аппарата

Размножение бактерий

Некоторые бактерии не имеют полового процесса и размножаются лишь равновеликим бинарным поперечным делением или почкованием . Для одной группы одноклеточных цианобактерий описано множественное деление (ряд быстрых последовательных бинарных делений, приводящий к образованию от 4 до 1024 новых клеток). Для обеспечения необходимой для эволюции и приспособления к изменчивой окружающей среде пластичности генотипа у них существуют иные механизмы.

Генетический аппарат

Гены, необходимые для жизнедеятельности и определяющие видовую специфичность, расположены у бактерий чаще всего в единственной ковалентно замкнутой молекуле ДНК - хромосоме (иногда для обозначения бактериальных хромосом, чтобы подчеркнуть их отличия от эукариотических, используют термин генофор (англ. genophore )). Область, где локализована хромосома, называется нуклеоид и не окружена мембраной. В связи с этим новосинтезированная мРНК сразу доступна для связывания с рибосомами, а транскрипция и трансляция сопряжены.

Отдельная клетка может содержать лишь 80 % от суммы генов, имеющихся во всех штаммах её вида (т. н. «коллективный геном»).

Помимо хромосомы, в клетках бактерий часто находятся плазмиды - также замкнутые в кольцо ДНК, способные к независимой репликации . Они могут быть настолько велики, что становятся неотличимы от хромосомы, но содержат дополнительные гены, необходимые лишь в специфических условиях. Специальные механизмы распределения обеспечивают сохранение плазмиды в дочерних клетках так, что они теряются с частотой менее 10 −7 в пересчёте на клеточный цикл. Специфичность плазмид может быть весьма разнообразной: от присутствия лишь у одного вида-хозяина до плазмиды RP4, встречающейся почти у всех грамотрицательных бактерий. В плазмидах кодируются механизмы устойчивости к антибиотикам , разрушения специфических веществ и т. д., nif-гены, необходимые для азотфиксации, также находятся в плазмидах. Ген плазмиды может включаться в хромосому с частотой около 10 −4 - 10 −7 .

В ДНК бактерий, как и в ДНК других организмов, выделяются транспозоны - мобильные сегменты, способные перемещаться из одной части хромосомы к другой, или во внехромосомные ДНК. В отличие от плазмид, они неспособны к автономной репликации и содержат IS-сегменты - участки, которые кодируют свой перенос внутри клетки. IS-сегмент может выступать в роли отдельной транспозоны.

Горизонтальный перенос генов

У прокариот может происходить частичное объединение геномов. При конъюгации клетка-донор в ходе непосредственного контакта передаёт клетке-реципиенту часть своего генома (в некоторых случаях весь). Участки ДНК донора могут обмениваться на гомологичные участки ДНК реципиента. Вероятность такого обмена значима только для бактерий одного вида.

Аналогично бактериальная клетка может поглощать и свободно находящуюся в среде ДНК, включая её в свой геном в случае высокой степени гомологии с собственной ДНК. Данный процесс носит название трансформация . В природных условиях протекает обмен генетической информацией при помощи умеренных фагов (трансдукция). Кроме этого, возможен перенос нехромосомных генов при помощи плазмид определённого типа, кодирующих этот процесс, процесс обмена другими плазмидами и передачи транспозон.

При горизонтальном переносе новых генов не образуется (как то имеет место при мутациях), однако осуществляется создание разных генных сочетаний. Это важно по той причине, что естественный отбор действует на всю совокупность признаков организма.

Клеточная дифференциация

Клеточная дифференциация - изменение набора белков (обычно также проявляющееся в изменении морфологии) при неизменном генотипе.

Образование покоящихся форм

Образование особо устойчивых форм с замедленным метаболизмом, служащих для сохранения в неблагоприятных условиях и распространения (реже для размножения) является наиболее распространённым видом дифференциации у бактерий. Наиболее устойчивыми из них являются эндоспоры , формируемые представителями Bacillus , Clostridium , Sporohalobacter , Anaerobacter (образует 7 эндоспор из одной клетки и может размножаться с их помощью ) и Heliobacterium . Образование этих структур начинается как обычное деление и на первых стадиях может быть превращено в него некоторыми антибиотиками. Эндоспоры многих бактерий способны выдерживать 10-минутное кипячение при 100 °C, высушивание в течение 1000 лет и, по некоторым данным, сохраняются в почвах и горных породах в жизнеспособном состоянии миллионы лет.

Менее устойчивыми являются экзоспоры , цисты (Azotobacter , скользящие бактерии и др.), акинеты (цианобактерии) и миксоспоры (миксобактерии).

Другие типы морфологически дифференцированных клеток

Актиномицеты и цианобактерии образуют дифференцированные клетки, служащие для размножения (споры, а также гормогонии и баеоциты соответственно). Необходимо также отметить структуры, подобные бактероидам клубеньковых бактерий и гетероцистам цианобактерий, служащие для защиты нитрогеназы от воздействия молекулярного кислорода.

Классификация

Наибольшую известность получила фенотипическая классификация бактерий, основанная на строении их клеточной стенки, включённая, в частности, в IX издание Определителя бактерий Берджи (1984-1987). Крупнейшими таксономическими группами в ней стали 4 отдела: Gracilicutes (грамотрицательные), Firmicutes (грамположительные), Tenericutes (микоплазмы) и Mendosicutes (археи).

В последнее время всё большее развитие получает филогенетическая классификация бактерий (и именно она используется в Википедии), основанная на данных молекулярной биологии. Одним из первых методов оценки родства по сходству генома был предложенный ещё в 1960-х годах метод сравнения содержания гуанина и цитозина в ДНК. Хотя одинаковые значения их содержания и не могут дать никакой информации об эволюционной близости организмов, их различия на 10 % означают, что бактерии не принадлежат к одному роду. Другим методом, произведшим в 1970-е настоящую революцию в микробиологии, стал анализ последовательности генов в 16s рРНК , который позволил выделить несколько филогенетических ветвей эубактерий и оценить связи между ними. Для классификации на уровне вида применяется метод ДНК-ДНК гибридизации . Анализ выборки хорошо изученных видов позволяет считать, что 70 % уровень гибридизации характеризует один вид, 10-60 % - один род, менее 10 % - разные роды.

Филогенетическая классификация отчасти повторяет фенотипическую, так, группа Gracilicutes присутствует и в той и в другой. В то же время систематика грамотрицательных бактерий была полностью пересмотрена, архебактерии и вовсе выделены в самостоятельный таксон высшего ранга , часть таксономических групп разбита на части и перегруппирована, в одни группы объединены организмы с совершенно разными экологическими функциями, что вызывает ряд неудобств и недовольство части научного сообщества. Объектом нареканий становится и то, что проводится фактически классификация молекул, а не организмов.

Происхождение, эволюция, место в развитии жизни на Земле

Бактерии наряду с археями были одними из первых живых организмов на Земле, появившись около 3,9-3,5 млрд лет назад. Эволюционные взаимоотношения между этими группами ещё до конца не изучены, есть как минимум три основные гипотезы : Н. Пэйс предполагает наличие у них общего предка протобактерии, Заварзин считает архей тупиковой ветвью эволюции эубактерий, освоившей экстремальные местообитания; наконец, по третьей гипотезе археи - первые живые организмы, от которых произошли бактерии.

Патогенные бактерии

Патогенными называются бактерии, паразитирующие на других организмах. Бактерии вызывают большое количество заболеваний человека, таких как чума (Yersinia pestis ), сибирская язва (Bacillus anthracis ), лепра (проказа, возбудитель: Mycobacterium leprae ), дифтерия (Corynebacterium diphtheriae ), сифилис (Treponema pallidum ), холера (Vibrio cholerae ), туберкулёз (Mycobacterium tuberculosis ), листериоз (Listeria monocytogenes ) и др. Открытие патогенных свойств у бактерий продолжается: в 1976 обнаружена болезнь легионеров , вызываемая Legionella pneumophila , в 1980-е -1990-е годы было показано, что Helicobacter pylori вызывает язвенную болезнь и даже рак желудка , а также хронический

Бактерии — самая древняя группа организмов из ныне существующих на Земле. Первые бактерии появились, вероятно, более 3,5 млрд лет назад и на протяжении почти миллиарда лет были единственными живыми существами на нашей планете. Поскольку это были первые представители живой природы, их тело имело примитивное строение.

Со временем их строение усложнилось, но и поныне бактерии считаются наиболее примитивными одноклеточными организмами. Интересно, что некоторые бактерии и сейчас ещё сохранили примитивные черты своих древних предков. Это наблюдается у бактерий, обитающих в горячих серных источниках и бескислородных илах на дне водоёмов.

Большинство бактерий бесцветно. Только немногие окрашены в пурпурный или в зелёный цвет. Но колонии многих бактерий имеют яркую окраску, которая обусловливается выделением окрашенного вещества в окружающую среду или пигментированием клеток.

Первооткрывателем мира бактерий был Антоний Левенгук — голландский естествоиспытатель 17 века, впервые создавший совершенную лупу-микроскоп, увеличивающую предметы в 160-270 раз.

Бактерии относят к прокариотам и выделяют в отдельное царство — Бактерии.

Форма тела

Бактерии — многочисленные и разнообразные организмы. Они различаются по форме.

Название бактерии	Форма бактерии	Изображение бактерии
Кокки		Шарообразная
Бацилла		Палочковидная
Вибрион		Изогнутая в виде запятой
Спирилла		Спиралевидная
Стрептококки		Цепочка из кокков
Стафилококки		Грозди кокков
Диплококки		Две круглые бактерии, заключённые в одной слизистой капсуле

Способы передвижения

Среди бактерий есть подвижные и неподвижные формы. Подвижные передвигаются за счёт волнообразных сокращений или при помощи жгутиков (скрученные винтообразные нити), которые состоят из особого белка флагеллина. Жгутиков может быть один или несколько. Располагаются они у одних бактерий на одном конце клетки, у других — на двух или по всей поверхности.

Но движение присуще и многим иным бактериям, у которых жгутики отсутствуют. Так, бактерии, покрытые снаружи слизью, способны к скользящему движению.

У некоторых лишённых жгутиков водных и почвенных бактерий в цитоплазме имеются газовые вакуоли. В клетке может быть 40-60 вакуолей. Каждая из них заполнена газом (предположительно — азотом). Регулируя количество газа в вакуолях, водные бактерии могут погружаться в толщу воды или подниматься на её поверхность, а почвенные бактерии — передвигаться в капиллярах почвы.

Место обитания

В силу простоты организации и неприхотливости бактерии широко распространены в природе. Бактерии обнаружены везде: в капле даже самой чистой родниковой воды, в крупинках почвы, в воздухе, на скалах, в полярных снегах, песках пустынь, на дне океана, в добытой с огромной глубины нефти и даже в воде горячих источников с температурой около 80ºС. Обитают они на растениях, плодах, у различных животных и у человека в кишечнике, ротовой полости, на конечностях, на поверхности тела.

Бактерии — самые мелкие и самые многочисленные живые существа. Благодаря малым размерам они легко проникают в любые трещины, щели, поры. Очень выносливы и приспособлены к различным условиям существования. Переносят высушивание, сильные холода, нагревание до 90ºС, не теряя при этом жизнеспособность.

Практически нет места на Земле, где не встречались бы бактерии, но в разных количествах. Условия жизни бактерий разнообразны. Одним из них необходим кислород воздуха, другие в нём не нуждаются и способны жить в бескислородной среде.

В воздухе: бактерии поднимаются в верхние слои атмосферы до 30 км. и больше.

Особенно много их в почве. В 1 г. почвы могут содержаться сотни миллионов бактерий.

В воде: в поверхностных слоях воды открытых водоёмов. Полезные водные бактерии минерализуют органические остатки.

В живых организмах: болезнетворные бактерии попадают в организм из внешней среды, но лишь в благоприятных условиях вызываю заболевания. Симбиотические живут в органах пищеварения, помогая расщеплять и усваивать пищу, синтезируют витамины.

Внешнее строение

Клетка бактерии одета особой плотной оболочкой — клеточной стенкой, которая выполняет защитную и опорную функции, а также придаёт бактерии постоянную, характерную для неё форму. Клеточная стенка бактерии напоминает оболочку растительной клетки. Она проницаема: через неё питательные вещества свободно проходят в клетку, а продукты обмена веществ выходят в окружающую среду. Часто поверх клеточной стенки у бактерий вырабатывается дополнительный защитный слой слизи — капсула. Толщина капсулы может во много раз превышать диаметр самой клетки, но может быть и очень небольшой. Капсула — не обязательная часть клетки, она образуется в зависимости от условий, в которые попадают бактерии. Она предохраняет бактерию от высыхания.

На поверхности некоторых бактерий имеются длинные жгутики (один, два или много) или короткие тонкие ворсинки. Длина жгутиков может во много раз превышать разметы тела бактерии. С помощью жгутиков и ворсинок бактерии передвигаются.

Внутреннее строение

Внутри клетки бактерии находится густая неподвижная цитоплазма. Она имеет слоистое строение, вакуолей нет, поэтому различные белки (ферменты) и запасные питательные вещества размещаются в самом веществе цитоплазмы. Клетки бактерий не имеют ядра. В центральной части их клетки сконцентрировано вещество, несущее наследственную информации. Бактерии, — нуклеиновая кислота — ДНК. Но это вещество не оформлено в ядро.

Внутренняя организация бактериальной клетки сложна и имеет свои специфические особенности. Цитоплазма отделяется от клеточной стенки цитоплазматической мембраной. В цитоплазме различают основное вещество, или матрикс, рибосомы и небольшое количество мембранных структур, выполняющих самые различные функции (аналоги митохондрий, эндоплазматической сети, аппарата Гольджи). В цитоплазме клеток бактерий часто содержатся гранулы различной формы и размеров. Гранулы могут состоять из соединений, которые служат источником энергии и углерода. В бактериальной клетке встречаются и капельки жира.

В центральной части клетки локализовано ядерное вещество — ДНК, не отграниченная от цитоплазмы мембраной. Это аналог ядра — нуклеоид. Нуклеоид не обладает мембраной, ядрышком и набором хромосом.

Способы питания

У бактерий наблюдаются разные способы питания. Среди них есть автотрофы и гетеротрофы. Автотрофы — организмы, способные самостоятельно образовывать органические вещества для своего питания.

Растения нуждаются в азоте, но сами усваивают азот воздуха не могут. Некоторые бактерии соединяют содержащиеся в воздухе молекулы азота с другими молекулами, в результате чего получаются вещества, доступные для растений.

Эти бактерии поселяются в клетках молодых корней, что приводит к образованию на корнях утолщений, называемых клубеньками. Такие клубеньки образуются на корнях растений семейства бобовых и некоторых других растений.

Корни дают бактериям углеводы, а бактерии корням — такие содержащие азот вещества, которые могут быть усвоены растением. Их сожительство взаимовыгодно.

Корни растений выделяют много органических веществ (сахара, аминокислоты и другие), которыми питаются бактерии. Поэтому в слое почвы, окружающем корни, поселяется особенно много бактерий. Эти бактерии превращают отмершие остатки растений в доступные для растения вещества. Этот слой почвы называют ризосферой.

Существует несколько гипотез о проникновении клубеньковых бактерий в ткани корня:

• через повреждения эпидермальной и коровой ткани;
• через корневые волоски;
• только через молодую клеточную оболочку;
• благодаря бактериям-спутникам, продуцирующим пектинолитические ферменты;
• благодаря стимуляции синтеза В-индолилуксусной кислоты из триптофана, всегда имеющегося в корневых выделениях растений.

Процесс внедрения клубеньковых бактерий в ткань корня состоит из двух фаз:

• инфицирование корневых волосков;
• процесс образования клубеньков.

В большинстве случаев внедрившаяся клетка, активно размножается, образует так называемые инфекционные нити и уже в виде таких нитей перемещается в ткани растения. Клубеньковые бактерии, вышедшие из инфекционной нити, продолжают размножаться в ткани хозяина.

Наполняющиеся быстро размножающимися клетками клубеньковых бактерий растительные клетки начинают усиленно делиться. Связь молодого клубенька с корнем бобового растения осуществляется благодаря сосудисто-волокнистым пучкам. В период функционирования клубеньки обычно плотные. К моменту проявления оптимальной активности клубеньки приобретают розовую окраску (благодаря пигменту легоглобину). Фиксировать азот способны лишь те бактерии, которые содержат легоглобин.

Бактерии клубеньков создают десятки и сотни килограммов азотных удобрений на гектаре почвы.

Обмен веществ

Бактерии отличаются друг от друга обменом веществ. У одних он идёт при участии кислорода, у других — без его участия.

Большинство бактерий питается готовыми органическими веществами. Лишь некоторые из них (сине-зелёные, или цианобактерии), способны создавать органические вещества из неорганических. Они сыграли важную роль в накоплении кислорода в атмосфере Земли.

Бактерии впитывают вещества извне, разрывают их молекулы на части, из этих частей собирают свою оболочку и пополняют своё содержимое (так они растут), а ненужные молекулы выбрасывают наружу. Оболочка и мембрана бактерии позволяет ей впитывать только нужные вещества.

Если бы оболочка и мембрана бактерии были полностью непроницаемыми, в клетку не попали бы никакие вещества. Если бы они были проницаемыми для всех веществ, содержимое клетки перемешалось бы со средой — раствором, в которой обитает бактерия. Для выживания бактерии необходима оболочка, которая нужные вещества пропускает, а ненужные — нет.

Бактерия поглощает находящиеся близ неё питательные вещества. Что происходит потом? Если она может самостоятельно передвигаться (двигая жгутик или выталкивая назад слизь), то она перемещается, пока не найдёт необходимые вещества.

Если она двигаться не может, то ждёт, пока диффузия (способность молекул одного вещества проникать в гущу молекул другого вещества) не принесёт к ней необходимые молекулы.

Бактерии в совокупности с другими группами микроорганизмов выполняют огромную химическую работу. Превращая различные соединения, они получают необходимую для их жизнедеятельности энергию и питательные вещества. Процессы обмена веществ, способы добывания энергии и потребности в материалах для построения веществ своего тела у бактерий разнообразны.

Другие бактерии все потребности в углероде, необходимом для синтеза органических веществ тела, удовлетворяют за счёт неорганических соединений. Они называются автотрофами. Автотрофные бактерии способны синтезировать органические вещества из неорганических. Среди них различают:

Хемосинтез

Использование лучистой энергии — важнейший, но не единственный путь создания органического вещества из углекислого газа и воды. Известны бактерии, которые в качестве источника энергии для такого синтеза используют не солнечный свет, а энергию химических связей, происходящих в клетках организмов при окислении некоторых неорганических соединений — сероводорода, серы, аммиака, водорода, азотной кислоты, закисных соединений железа и марганца. Образованное с использованием этой химической энергии органическое вещество они используют для построения клеток своего тела. Поэтому такой процесс называют хемосинтезом.

Важнейшую группу хемосинтезирующих микроорганизмов составляют нитрифицирующие бактерии. Эти бактерии живут в почве и осуществляют окисление аммиака, образовавшегося при гниении органических остатков, до азотной кислоты. Последняя, реагирует с минеральными соединениями почвы, превращаются в соли азотной кислоты. Этот процесс проходит в две фазы.

Железобактерии превращают закисное железо в окисное. Образованная гидроокись железа оседает и образует так называемую болотную железную руду.

Некоторые микроорганизмы существуют за счёт окисления молекулярного водорода, обеспечивая тем самым автотрофный способ питания.

Характерной особенностью водородных бактерий является способность переключаться на гетеротрофный образ жизни при обеспечении их органическими соединениями и отсутствии водорода.

Таким образом, хемоавтотрофы являются типичными автотрофами, так как самостоятельно синтезируют из неорганических веществ необходимые органические соединения, а не берут их в готовом виде от других организмов, как гетеротрофы. От фототрофных растений хемоавтотрофные бактерии отличаются полной независимостью от света как источника энергии.

Бактериальный фотосинтез

Некоторые пигментосодержащие серобактерии (пурпурные, зелёные), содержащие специфические пигменты — бактериохлорофиллы, способны поглощать солнечную энергию, с помощью которой сероводород в их организмах расщепляется и отдаёт атомы водорода для восстановления соответствующих соединений. Этот процесс имеет много общего с фотосинтезом и отличается только тем, что у пурпурных и зелёных бактерий донором водорода является сероводород (изредка — карбоновые кислоты), а у зелёных растений — вода. У тех и других отщепление и перенесение водорода осуществляется благодаря энергии поглощённых солнечных лучей.

Такой бактериальный фотосинтез, который происходит без выделения кислорода, называется фоторедукцией. Фоторедукция углекислого газа связана с перенесением водорода не от воды, а от сероводорода:

6СО 2 +12Н 2 S+hv → С6Н 12 О 6 +12S=6Н 2 О

Биологическое значение хемосинтеза и бактериального фотосинтеза в масштабах планеты относительно невелико. Только хемосинтезирующие бактерии играют существенную роль в процессе круговорота серы в природе. Поглощаясь зелёными растениями в форме солей серной кислоты, сера восстанавливается и входит в состав белковых молекул. Далее при разрушении отмерших растительных и животных остатков гнилостными бактериями сера выделяется в виде сероводорода, который окисляется серобактериями до свободной серы (или серной кислоты), образующий в почве доступные для растения сульфиты. Хемо- и фотоавтотрофные бактерии имеют существенное значение в круговороте азота и серы.

Спорообразование

Внутри бактериальной клетки образуются споры. В процессе спорообразования бактериальная клетка претерпевает ряд биохимических процессов. В ней уменьшается количество свободной воды, снижается ферментативная активность. Это обеспечивает устойчивость спор к неблагоприятным условиям внешней среды (высокой температуре, высокой концентрации солей, высушиванию и др.). Спорообразование свойственно только небольшой группе бактерий.

Споры — не обязательная стадия жизненного цикла бактерий. Спорообразование начинается лишь при недостатке питательных веществ или накоплении продуктов обмена. Бактерии в виде спор могут длительное время находиться в состоянии покоя. Споры бактерий выдерживают продолжительное кипячение и очень длительное проммораживание. При наступлении благоприятных условий спора прорастает и становится жизнеспособной. Спора бактерий — это приспособление к выживанию в неблагоприятных условиях.

Размножение

Размножаются бактерии делением одной клетки на две. Достигнув определённого размера, бактерия делится на две одинаковые бактерии. Затем каждая из них начинает питаться, растёт, делится и так далее.

После удлинения клетки постепенно образуется поперечная перегородка, а затем дочерние клетки расходятся; у многих бактерий в определённых условиях клетки после деления остаются связанными в характерные группы. При этом в зависимости от направления плоскости деления и числа делений возникают разные формы. Размножение почкованием встречается у бактерий как исключение.

При благоприятных условиях деление клеток у многих бактерий происходит через каждые 20-30 минут. При таком быстром размножении потомство одной бактерии за 5 суток способно образовать массу, которой можно заполнить все моря и океаны. Простой подсчёт показывает, что за сутки может образоваться 72 поколения (720 000 000 000 000 000 000 клеток). Если перевести в вес — 4720 тонн. Однако в природе этого не происходит, так как большинство бактерий быстро погибают под действием солнечного света, при высушивании, недостатке пищи, нагревании до 65-100ºС, в результате борьбы между видами и т.д.

Бактерия (1), поглотившая достаточно пищи, увеличивается в размерах (2) и начинает готовиться к размножению (делению клетки). Её ДНК (у бактерии молекула ДНК замкнута в кольцо) удваивается (бактерия производит копию этой молекулы). Обе молекулы ДНК (3,4) оказываются, прикреплены к стенке бактерии и при удлинении бактерии расходятся в стороны (5,6). Сначала делится нуклеотид, затем цитоплазма.

После расхождения двух молекул ДНК на бактерии появляется перетяжка, которая постепенно разделяет тело бактерии на две части, в каждой из которых есть молекула ДНК (7).

Бывает (у сенной палочки), две бактерии слипаются, и между ними образуется перемычка (1,2).

По перемычке ДНК из одной бактерии переправляется в другую (3). Оказавшись в одной бактерии, молекулы ДНК сплетаются, слипаются в некоторых местах (4), после чего обмениваются участками (5).

Роль бактерий в природе

Круговорот

Бактерии — важнейшее звено общего круговорота веществ в природе. Растения создают сложные органические вещества из углекислого газа, воды и минеральных солей почвы. Эти вещества возвращаются в почву с отмершими грибами, растениями и трупами животных. Бактерии разлагают сложные вещества на простые, которые снова используют растения.

Бактерии разрушают сложные органические вещества отмерших растений и трупов животных, выделения живых организмов и разные отбросы. Питаясь этими органическими веществами, сапрофитные бактерии гниения превращают их в перегной. Это своеобразные санитары нашей планеты. Таким образом, бактерии активно участвуют в круговороте веществ в природе.

Почвообразование

Поскольку бактерии распространены практически повсеместно и встречаются в огромном количестве, они во многом определяют различные процессы, происходящие в природе. Осенью опадают листья деревьев и кустарников, отмирают надземные побеги трав, опадают старые ветки, время от времени падают стволы старых деревьев. Всё это постепенно превращается в перегной. В 1 см 3 . поверхностного слоя лесной почвы содержатся сотни миллионов сапрофитных почвенных бактерий нескольких видов. Эти бактерии превращают перегной в различные минеральные вещества, которые могут быть поглощены из почвы корнями растений.

Некоторые почвенные бактерии способны поглощать азот из воздуха, используя его в процессах жизнедеятельности. Эти азотофиксирующие бактерии живут самостоятельно или поселяются в корнях бобовых растений. Проникнув в корни бобовых, эти бактерии вызывают разрастание клеток корней и образование на них клубеньков.

Эти бактерии выделяют азотные соединения, которые используют растения. От растений бактерии получают углеводы и минеральные соли. Таким образом, между бобовым растением и клубеньковыми бактериями существует тесная связь, полезная как одному, так и другому организму. Это явление носит название симбиоза.

Благодаря симбиозу с клубеньковыми бактериями бобовые растения обогащают почву азотом, способствуя повышению урожая.

Распространение в природе

Микроорганизмы распространены повсеместно. Исключение составляют лишь кратеры действующих вулканов и небольшие площадки в эпицентрах взорванных атомных бомб. Ни низкие температуры Антарктики, ни кипящие струи гейзеров, ни насыщенные растворы солей в соляных бассейнах, ни сильная инсоляция горных вершин, ни жёсткое облучение атомных реакторов не мешают существованию и развитию микрофлоры. Все живые существа постоянно взаимодействуют с микроорганизмами, являясь часто не только их хранилищами, но и распространителями. Микроорганизмы — аборигены нашей планеты, активно осваивающие самые невероятные природные субстраты.

Микрофлора почвы

Количество бактерий в почве чрезвычайно велико — сотни миллионов и миллиардов особей в 1 грамме. В почве их значительно больше, чем в воде и воздухе. Общее количество бактерий в почвах меняется. Количество бактерий зависит от типа почв, их состояния, глубины расположения слоёв.

На поверхности почвенных частиц микроорганизмы располагаются небольшими микроколониями (по 20-100 клеток в каждой). Часто они развиваются в толщах сгустков органического вещества, на живых и отмирающих корнях растений, в тонких капиллярах и внутри комочков.

Микрофлора почвы очень разнообразна. Здесь встречаются разные физиологические группы бактерий: бактерии гниения, нитрифицирующие, азотфиксирующие, серобактерии и др. среди них есть аэробы и анаэробы, споровые и не споровые формы. Микрофлора — один из факторов образования почв.

Областью развития микроорганизмов в почве является зона, примыкающая к корням живых растений. Её называют ризосферой, а совокупность микроорганизмов, содержащихся в ней, — ризосферной микрофлорой.

Микрофлора водоёмов

Вода — природная среда, где в большом количестве развиваются микроорганизмы. Основная масса их попадает в воду из почвы. Фактор, определяющий количество бактерий в воде, наличие в ней питательных веществ. Наиболее чистыми являются воды артезианских скважин и родниковые. Очень богаты бактериями открытые водоёмы, реки. Наибольшее количество бактерий находится в поверхностных слоях воды, ближе к берегу. При удалении от берега и увеличении глубины количество бактерий уменьшается.

Чистая вода содержит 100-200 бактерий в 1 мл., а загрязнённая — 100-300 тыс. и более. Много бактерий в донном иле, особенно в поверхностном слое, где бактерии образуют плёнку. В этой плёнке много серо- и железобактерий, которые окисляют сероводород до серной кислоты и тем самым предотвращают замор рыбы. В иле больше спороносных форм, в то время как в воде преобладают неспороносные.

По видовому составу микрофлора воды сходна с микрофлорой почвы, но встречаются и специфические формы. Разрушая различные отбросы, попавшие в воду, микроорганизмы постепенно осуществляют так называемое биологическое очищение воды.

Микрофлора воздуха

Микрофлора воздуха менее многочисленна, чем микрофлора почвы и воды. Бактерии поднимаются в воздух с пылью, некоторое время могут находиться там, а затем оседают на поверхность земли и гибнут от недостатка питания или под действием ультрафиолетовых лучей. Количество микроорганизмов в воздухе зависит от географической зоны, местности, времени года, загрязнённостью пылью и др. каждая пылинка является носителем микроорганизмов. Больше всего бактерий в воздухе над промышленными предприятиями. Воздух сельской местности чище. Наиболее чистый воздух над лесами, горами, снежными пространствами. Верхние слои воздуха содержат меньше микробов. В микрофлоре воздуха много пигментированных и спороносных бактерий, которые более устойчивы, чем другие, к ультрафиолетовым лучам.

Микрофлора организма человека

Тело человека, даже полностью здорового, всегда является носителем микрофлоры. При соприкосновении тела человека с воздухом и почвой на одежде и коже оседают разнообразные микроорганизмы, в том числе и патогенные (палочки столбняка, газовой гангрены и др.). Наиболее часто загрязняются открытые части человеческого тела. На руках обнаруживают кишечные палочки, стафилококки. В ротовой полости насчитывают свыше 100 видов микробов. Рот с его температурой, влажностью, питательными остатками — прекрасная среда для развития микроорганизмов.

Желудок имеет кислую реакцию, поэтому основная масса микроорганизмов в нём гибнет. Начиная с тонкого кишечника реакция становится щелочной, т.е. благоприятной для микробов. В толстых кишках микрофлора очень разнообразна. Каждый взрослый человек выделяет ежедневно с экскрементами около 18 млрд. бактерий, т.е. больше особей, чем людей на земном шаре.

Внутренние органы, не соединяющиеся с внешней средой (мозг, сердце, печень, мочевой пузырь и др.), обычно свободны от микробов. В эти органы микробы попадают только во время болезни.

Бактерии в круговороте веществ

Микроорганизмы вообще и бактерии в частности играют большую роль в биологически важных круговоротах веществ на Земле, осуществляя химические превращения, совершенно недоступные ни растениям, ни животным. Различные этапы круговорота элементов осуществляются организмами разного типа. Существование каждой отдельной группы организмов зависит от химического превращения элементов, осуществляемого другими группами.

Круговорот азота

Циклическое превращение азотистых соединений играет первостепенную роль в снабжении необходимыми формами азота различных по пищевым потребностям организмов биосферы. Свыше 90% общей фиксации азота обусловлено метаболической активностью определённых бактерий.

Круговорот углерода

Биологическое превращение органического углерода в углекислый газ, сопровождающееся восстановлением молекулярного кислорода, требует совместной метаболической активности разнообразных микроорганизмов. Многие аэробные бактерии осуществляют полное окисление органических веществ. В аэробных условиях органические соединения первоначально расщепляются путём сбраживания, а органические конечные продукты брожения окисляются далее в результате анаэробного дыхания, если имеются неорганические акцепторы водорода (нитрат, сульфат или СО 2).

Круговорот серы

Для живых организмов сера доступна в основном в форме растворимых сульфатов или восстановленных органических соединений серы.

Круговорот железа

В некоторых водоёмах с пресной водой содержатся в высоких концентрациях восстановленные соли железа. В таких местах развивается специфическая бактериальная микрофлора — железобактерии, окисляющие восстановленное железо. Они участвуют в образовании болотных железных руд и водных источников, богатых солями железа.

Бактерии являются самыми древними организмами, появившимися около 3,5 млрд. лет назад в архее. Около 2,5 млрд. лет они доминировали на Земле, формируя биосферу, участвовали в образовании кислородной атмосферы.

Бактерии являются одними из наиболее просто устроенных живых организмов (кроме вирусов). Полагают, что они - первые организмы, появившиеся на Земле.

Бактерии (собственно бактерии, актиномицеты, риккетсии и хламидии, микоплазмы и, возможно, вирусы)– гетеротрофы или автотрофы. При фотосинтезе не происходит выделение кислорода.

Бактерии - это очень мелкие одноклеточные орга­низмы. Впер­вые бактерии наблюдал в микроскоп Антони ван Левенгук в XVII веке.

Клетка бактерии имеет оболочку (клеточную стенку) подобно клетке растения. Но у бактерии она упругая, не­целлюлозная . Под оболочкой находится клеточная мемб­рана, обеспечивающая избирательное поступление веществ в клетку. Она впячивается внутрь цитоплазмы, уве­личивая поверхность мембранных образований, на кото­рых идут многие реакции обмена веществ. Существенным отличием бактериальной клетки от клеток других орга­низмов является отсутствие оформленного ядра. Из дру­гих органелл в клетках бактерий присутствуют только рибосомы, на которых протекает синтез белка. Все ос­тальные органеллы у прокариот отсутствуют.

Форма бактерий весьма разнообразна, они могут быть шарообразные - кокки, палочкообразные - бациллы, изогнутые - вибрионы, за­крученные - спириллы и спирохеты (рис.).

Движение . Некоторые бактерии имеют жгутики , с помощью которых они движутся . Раз­множаются бактерии путем простого деления клетки на две. При благоприятных условиях клетка бактерии делится каж­дые 20 мин.

Спорообразование . Если условия неблагоприятны, дальнейшее раз­множение колонии бактерий приостанавливается или за­медляется. Бактерии плохо переносят низкие и высокие тем­пературы: при нагревании до 80 0 С многие погибают, а не­которые при неблагоприятных условиях образуют споры - покоящиеся стадии, покрытые плотной оболочкой. В таком состоянии они сохраняют жизнеспособность довольно дол­го, иногда несколько лет. Споры некоторых бактерий вы­держивают замораживание и повышение температуры до 129 0 С. Спорообразование свойственно бациллам, напри­мер возбудителям сибирской язвы, туберкулеза .

Бактерии живут повсеместно - в почве, воде, возду­хе, в организмах растений .

Способ питания. Многие бактерии по способу питания являются гетеротрофными организмами, т. е. используют готовые органические ве­щества. Часть из них, являясь сапрофитами, разрушает остатки мертвых растений и животных, участвует в раз­ложении навоза, способствует минерализации почвы.

Бактериальные процессы спиртового, молочнокислого брожения используются человеком (кефир). Есть виды, которые могут жить в организме человека, не принося вреда. Так, например, в кишечнике человека обитает кишечная па­лочка .

Отдельные виды бактерий, поселяясь на продуктах питания, вызывают их порчу. К сапрофитам относятся бактерии гниения и брожения .

Кроме гетеротрофов существуют и автотрофные бак­терии , способные окислять неорганические вещества, а выделяющуюся энергию использовать для синтеза орга­нических веществ. Так, например, почвенные азотобак­терии обогащают ее азотом, повышая плодородие (клубеньковые бактерии), располагаются они на корнях бобовых растений - клевера, люпина, гороха. К автотрофам относятся серобактерии и железобактерии (живут на глубинах океана).

К прокариотам относится еще одна группа микроор­ганизмов - цианобактерии (сине-зеленые водоросли) это - автотрофы, имеют фотосинтезирующую систему и пигмент хло­рофилл. Поэтому они зеленого или сине-зеленого цвета. Цианобактерии могут быть одиночными, колониальны­ми, нитчатыми (многоклеточными). Они внешне сходны с водорослями. Цианобактерии распространены в воде, почве, горячих источниках, входят в состав лишайников.

Использование темы «Микроорганизмы» в экологическом образовании дошкольников.

В каком разделе программы «Наш дом – природа» дается понятие о микроорганизмах, в том числе о бактериях? Каким образом?

В блоках «Почва - живая земля» и «Лес». Показано «безотходное производство» в природе, роль бактерий как разрушителей остатков растений (сказка «Как медведь пень потерял»)

Грибы

Подцарство Низшие грибы. Вегетативная фаза состоит из плазмодия – многоядерной голой подвижной протоплазматической массы, лишенной клеточных стенок (слизевые грибы, например, мукор)

Подцарство Высшие грибы . Плазмодия нет, вегетативная фаза состоит из нитей (гиф) или клеток с ярко выраженной клеточной стенкой. (Настоящие грибы).

Грибы - это группа живых организмов, ко­торая имеет признаки сходства с растениями и живот­ными. Грибы в настоящее время выделяют в отдельное царство живых существ. Почему?

Как и растения, грибы имеют:

жесткую клеточную оболочку,

неограниченный рост,

они неподвижны,

размножаются спорами,

питаются путем всасывания растворенных в воде питательных веществ.

Но они не зеленые, нет ни цветков, ни семян.

Как и животные, грибы:

не способны синтезировать органические вещества из неорганических,

не имеют пла­стид и фотосинтезирующих пигментов,

в качестве запас­ного питательного вещества накапливают гликоген, а не крахмал,

в состав клеточной оболочки входит хитин (как у насекомых), а не из целлюлозы,

могут синтезировать мочевую кислоту.

Но они не передвигаются и не заглатывают пищу.

Чаще всего традиционно грибы рассматривают в курсе ботаники, но уже во всех новых пособиях грибы не относят к растениям.

Число видов . В царстве грибов известно 100 тыс. видов (по мнению некоторых, истинное число видов грибов – не менее 1,5 млн.). В нашей стране – около 60 тысяч видов.

Происхождение . В последнее время наиболее обоснованно предположение о том, что грибы произошли от бесцветных примитивных одноклеточных жгутиковых организмов, одних из первых обителей водоемов нашей планеты, и среди них нельзя было еще выделить типичных животных и растений. Появились около 1 млрд. лет назад. Расцвета грибы достигли в каменноугольный период – примерно 265 лет тому назад. Вероятно, шляпочные грибы возникли одновременно с высшими растениями и прошли с ними совместную эволюцию.

Строение гриба . Рассмотрим строение гриба. Тело гриба - таллом - состоит из тонких нитей - гифов . Совокупность гифов называется мицелием или грибницей (рис.) .

Только в 19 веке установили, что гриб состоит как бы из двух частей. Первая – это грибница, которая пронизывает почву, гниющую древесину, даже стволы живых деревьев. Она чаще микроскопическая, и только когда ее очень много, мы различаем ее в виде беловатого налета или в виде тяжей, или шнуров, состоящих из мельчайших переплетающихся нитей. Запах грибницы часто значительно сильнее запаха самих грибов.

Мицелий развивается на субстрате (это основа – например, почва, ствол дерева и т.д.), при этом гифы про­никают внутрь субстрата и разрастаются, многократно вет­вясь. Размножаются грибы вегетативно - частями мицелия и спорами.

Вторая часть гриба – то, что мы обычно называем грибом – это его плодовое тело. Оно связано с грибницей основанием ножки. При развитии плодовых тел гифы грибов плотно переплетаются и образуют ложную ткань. Исследователей всегда приводила в изумление внезапность появления шляпочных грибов. Гриб вырастает в день на 1-2 см, жизнь плодового тела шляпочного гриба – всего около 10 дней.

Плодовые тела состоят из ножки и шляп­ки. У одних грибов нижний слой шляпки образован радиально расположенными пластинками - это пластинча­тые грибы. К ним относятся сыроежки, лисички, шам­пиньоны, бледная поганка, мухоморы и т. д. У других грибов на ниж­ней стороне шляпки имеются многочисленные трубочки - это трубчатые грибы. К ним относятся белый гриб, подбе­резовик, подосиновик, и т. д. В трубочках и на пластинках созревают споры гриба.

Размеры . Большинство грибов имеют микроскопические размеры. В то же время самым крупным живым существом на Земле считается гриб рода Армиллярия (опенок), обнаруженный на севере шт. Мичиган, масса его грибницы около 100 т., площадь – 15 га, возраст 1500 лет. Его гифы взаимодействуют с корневыми системами всего леса.

Классификация и представители . Грибы делятся на два подцарства: низшие и высшие грибы

Подцарство низшие: тело – одна многоядерная или одноядерная клетка. Половое размножение редко.

Представителями низших гри­бов являются плесневый гриб мỳкор (часто бывает на хлебе) и фитофтора на пасленовых. Плесневые грибы развиваются в почве, на влажных продуктах питания, плодах, овощах. Одна часть гифов гри­ба проникает внутрь субстрата, а другая часть поднимает­ся вверх над поверхностью. На концах вертикальных ги­фов созревают споры.

Подцарство высшие: имеют многоклеточные гифы.

Класс базидиомицеты, к ним относятся шляпочные грибы (трубчатые и платинчатые и головня в колосе злаков. Для них характерен многоклеточный мицелий, который развива­ется в почве, а на поверхности образуются плодовые тела.

Лучше всего шляпочные грибы растут там, где достаточно питательная среда, оптимальная влажность и температура воздуха (т.е. в прохладных и в меру сырых лесах, наиболее благоприятная обстановка – в смешанных лесах), а для некоторых видов еще и степень освещенности.

Хищные грибы: имеют приспособления для захвата мелких животных. Например, вешенка выделяет вещество, обездвиживающее нематод, после чего гифы проникают в их тело.

Размножение. Вегетативным, половым и бесполым путем.

Вегетативное - участками грибницы.

Бесполое – одной клеткой – почкование (дрожжи), спорами (пеницилл).

Половое . У примитивных – слияние подвижных зооспор, у высших – нитей грибницы.

Плодовое тело несет микроскопические споры. Грибы образуют просто фантастическое количество спор – миллионы, миллиарды и триллионы (например, дождевик гигантский). У большинства грибов споры находятся на нижней стороне шляпки, на поверхности трубочек или пластинок, и бывают разного цвета и формы.

Значение в природе

1. Грибы наряду с бактериями играют важную роль в кру­говороте веществ в природе. Они при помощи ферментов активно разлагают попадающие в почву остатки животных и растений, органичес­кие вещества, минерализуют их, участвуют в образова­нии плодородного слоя почвы - гумуса.

Специализированные экологические группы: кератинофилы, копрофилы, ксилотрофы, карбофилы, гербофилы, хищные, микофилы, фитопатогены.

2. Большинство грибов растет в лесу, в тесном сотрудничестве и корнями зеленых растений, особенно деревьев. Грибница оплетает их корни и даже часто проникает внутрь. Гриб и дерево обмениваются питательными веществами, и это полезно им обоим (явление взаимовыгодного сотрудничества – симбиоза). А под деревом появляются плодовые тела – сами грибы: подберезовики, подосиновики. Грибы тесно связаны со своими породами деревьев. Некоторые (белый гриб, сыроежки) растут со многими породами. Белый гриб образует микоризу с деревьями около 50 видов. Без участия деревьев растут шампиньоны, луговые опята, зонтики, но их меньше.

У травянистых растений тоже есть явление микоризы (особенно у орхидных), но у них симбиоз существует с микроскопическими грибами, не образующими крупных плодовых тел.

Гриб дает растению азотистые вещества, витамины, а растение грибу – углеводы. Иногда гриб поставляет воду и минеральные вещества и «работает» в качестве корневых волосков.

Многие стороны деятельности грибов пока нам еще не известны.

Для человека . Грибы так же как растения и животные, - постоянные спутники человека, обязательные участники его жизни и деятельности. Кроме использования в пищу из грибов получают лекарственные препараты - антибио­тики (пенициллин), витамины, ростовые вещества рас­тений (гиббереллин), ферменты.

Они - помощники в хлебопечении и виноделии. Дрожжи вызывают спиртовое брожение: расщепляют сахар на этиловый спирт и углекислый газ.

Грибы играли большую роль в духовной жизни людей (галлюциногенные свойства). Мухомор красный в странах Южной Америки, в Индии, у народов Крайнего Севера считается «божественным грибом». Водный раствор другого гриба – мухомора пантерного (шляпка коричневатого цвета) обладает инсектицидными свойствами. Мухомор заливают горячей водой и насыпают в блюдце сахар. Мухи прилетают и затем погибают.

Цесарский гриб болети из рода мухоморов – первый среди съедобных.

Продукт питания : Издавна употреблялись в пищу. 20-30% чистого белка. Усвояемость грибного белка в 8 раз ниже, чем белка молока. В шляпках белка больше. Жиры, мин. в-ва, микроэлементы (железо, кальций, фосфор, йод, калий).

В нашей стране известно около 300 видов съедобных грибов, в средней полосе – около 200 видов. Большинство съедобных грибов малоизвестны (например, гриб-зонтик). Лучшие съедобные – белый, подосиновик, подберезовик, маслята, грузди, рыжики, осенний опенок.

Сбор . Выкручивание, если это невозможно (ножка хрупкая), то срезать.

Ядовитых грибов сравнительно немного. Некоторые ядовитые трудно отличить от съедобных. Некоторые считают, что ядовитые грибы не червивеют, но ядовитые для человека вещества могут быть безвредны для насекомых.

Насчитывается около 80 видов грибов, употребление в пищу которых может вызвать неприятные явления, из них ядовитых – примерно 20 видов. Такие грибы разделяются на

несъедобные (желчный гриб, перечный, некоторые виды сыроежек),

условно съедобные (сморчки, строчки, волнушка, черный груздь, свинушки; их нужно отваривать 15-20 минут);

ядовитые (20-25 видов, бледная поганка и вонючий мухомор, они смертельно ядовиты, ложная лисичка, сатанинский гриб, рядовки, некоторые шампиньоны). Даже один гриб может вызвать гибель. Белая бледная поганка, мухоморы «маскируются» под шампиньоны, зеленушку, сыроежки.

Помощь при отравлении: нужно лежать, пить холодную жидкость, на ноги и живот грелки, срочно оказать медицинскую помощь. Часто симптомы отравления наступают через день-два или 2 недели, когда помощь уже нельзя оказать.

Некоторые грибы – навозник белый, серый и др. ни в коем случае нельзя употреблять со спиртными напитками, т.к. их токсины растворяются не в воде, а в спирте; нельзя употреблять также переросшие и червивые, консервированные жареные грибы, грибы вблизи магистралей, полей и садов, промышленных предприятий – выбросы и пестициды).

Лечебные свойства. Из грибов получают пенициллин и лимонную кислоту, используют получаемые из грибов вещества для лечения психических заболеваний, рака, язвы желудка, туберкулеза.

Из чаги – лекарство бефунгин. Черный нарост на стволах берез. Настой его применяют вместо чая. Используется как противоопухолевое и для лечения гастритов.

Веселка обыкновенная – для мази при лечении полиартрита.

Белый – для лечения жел.-киш. заболеваний, есть антибиотики, профилактика рака. Особенно сильно – у еловой формы.

Лиственничный масленок снимает головные боли.

Рыжик – задерживает рост туберкулезной палочки.

Гриб сиитаке (Япония, искусственное выращивается) – профилактика повышения артериального давления, атеросклероза, противоопухолевое, и противовирусное.

Вешенка – обладает противоопухолевыми и антивирусными свойствами.

Грибы в городе. Шампиньон тротуарный пробивает бетон и асфальт (в Москве в центре города), шампиньон обыкновенный, навозник белый (съедобный, но живет всего несколько часов, хранить нельзя даже в холодильнике), трутовик серно-желтый (до полуметра и весом 6-8 кг, однолетник). В городе собирать грибы нельзя, в лесу – только не ближе 500 м от дороги.

«Гриб-пластырь» – дождевик. Есть ложный дождевик (несъедобный) – у него мякоть не белая, темная.

Грибы интересной формы . У многих грибов причудливая форма: иудино ухо, рогатик заячьи уши, ослиные уши (все уши съедобны), звездовики, гриб-баран, трутовик настоящий, или «гриб-копыто», «грибы-цветы».

Разведение. Шампиньон – дитя тьмы, его разводят в темных помещениях.Вешенку начали выращивать в культуре в последние 20-30 лет, она растет на древесине или субстрате из подсолнечникового жмыха. Вообще разводят около 10 видов различных грибов. Искусственно выращиваемые грибы – экологически чистый продукт.

Которые не имеют ядра. Боль-шинство бактерий являются гетеротрофами, но есть и автотрофы. Размножаются делением. При наступлении небла-гоприятных условии некоторые бактерии образуют споры.

Бактерии можно увидеть только в микроскоп, по-этому их называют микроорганизмами. Микроорганизмы изучает наука микробиология. Раздел микробиологии, изу-чающий бактерии, называется бактериологией.

Первым увидел и описал бактерии голландский естествоиспытатель Антони ван Левен-гук (1632-1723). Он научился шлифовать стекла и изготав-ливать линзы. Левенгук изготовил более 400 микроскопов и открыл мир микроскопических организмов — бактерий и протистов .

Когда мы слышим о бактериях, то чаще всего представля-ем себе больное горло или десны, несмотря на то что только небольшая часть бактерий вызывает заболевания. Большин-ство же этих организмов выполняет другие важные функции.

С бактериями мы начинаем контактировать с первых ча-сов жизни. Многие из них постоянно живут на поверхно-сти кожи человека. Еще больше их на зубах, деснах, языке и стенках ротовой полости . Во рту живет больше бактерий, чем людей на Земле! Но самое большое их количество обита-ет в кишечнике — до 5 кг у взрослого человека.

Бакте-рии встречаются везде: в воде, почве, воздухе, в тканях рас-тений, телах животных и человека. Они живут там, где на-ходят достаточно пищи, влаги и благоприятную температуру (10-40 °С). Большинству из них необходим кислород. Есть также бактерии, которые живут в горячих источниках (с температурой 60-90 °С), экстремально соленых водоемах, в жерлах вулканов, глубоко в океанах, куда не проникает солнечный свет. Даже в самых холодных регионах (Антарк-тике) и на высоких горных вершинах живут бактерии.

В разных местах встречается различное количество бакте-рий. Меньше всего их в воздухе, особенно в природных усло-виях. А в местах скопления людей, например в кинотеатрах, на вокзалах, в классах, их значительно больше. Поэтому не-обходимо часто проветривать помещения.

В водах рек, особенно вблизи больших городов, бакте-рий может быть очень много — до нескольких сотен тысяч в 1 мм 3 . Поэтому нельзя пить сырую воду из открытых водоемов. Очень много бактерий в воде морей и океанов.

Еще больше бактерий в почве — до 100 млн в 1 г гумуса (плодородного слоя почвы).

Бактерии очень маленькие организмы. Самые боль-шие бактерии можно увидеть под световым микроскопом.

Для знакомства с самыми ма-ленькими требуется электрон-ный микроскоп (рис. 7).

Большинство бактерий, кото-рые населяют наш дом и наше тело, имеют форму шариков, па-лочек и спиралей. Шаровидные бактерии носят название кокки, палочковидные — бациллы, спи-ралевидные — спириллы (рис. 9). Некоторые бактерии образуют це-почки, располагаясь вплотную друг к другу.

Рассмотрите строение бактериальной клетки на рисун-ке 10. Она включает цитоплазму, окруженную цитоплазма-тической мембраной и клеточной оболочкой (клеточной стен-кой). Оболочка придает бактерии определенную форму и слу-жит защитой от неблагоприятных условий.

Дополнительную защиту многим бактериям даст слизи-стый слой, расположенный с наружной стороны оболочки. Поверхность клетки бактерии покрывают многочисленные ворсинки, которые пред-ставляют собой полые вы-росты цитоплазматиче-ской мембраны. Некото-рые бактерии имеют один или несколько нитевид-ных жгутиков.

Главное отличие бак-терий — отсутствие ядра, т. е. они — прокариоты.

Именно на этом основании их выделяют в отдельное царство. Ядерный материал у бактерий — бактериальная хромосома: она несет наследственную информацию.

Большинство бактерий являются гетеротрофами. Они потребляют готовые органические ве-щества. Пищей им служат живые и мертвые организмы, про-дукты питания человека, сточные воды и т. д.

Сапротрофы

Одни гетеротрофные бактерии используют органические вещества мертвых тел или выделений живых организмов. Это сапротрофы (от греч. сапрос — гнилой и трофос — пи-тание).

Существуют также автотрофные бактерии. Они спо-собны образовывать органические вещества из неорганиче-ских (углекислого газа, воды, сероводорода и др.). У авто-трофных фотосинтезирующих бактерий в клетках содер-жится бактериальный хлорофилл, с помощью которого они под действием солнечной энергии образуют органические вещества.

Цианобактерии

Примером автотрофных бактерий могут служить цианобактерии. Они производят собственную пищу из углекислого газа и воды под действием солнечного света. При этом выделяют кислород, обогащая им среду обитания .

Бактерии размножаются пу-тем деления. При этом из одной материнской клетки об-разуются две дочерние клетки, похожие на материнскую. При благоприятных условиях (достаточном питании, влаж-ности и температуре от 10 до 30 °С) бактерии могут делить-ся каждые 20-30 мин, поэтому их число очень быстро воз-растает. Материал с сайта

Если культивировать (выра-щивать) бактерии на питатель-ной среде в благоприятных условиях, они очень быстро размножаются и образуют колонии до 4 млрд клеток. Колонии бактерий определенных видов име-ют характерные очертания и окра-ску (рис. 8). По виду колоний можно установить наличие определенных бактерий в том или ином материале.

Некоторые бактерии двигаются с помощью жгутиков. Основание жгутика вращается, и он как бы ввинчивается в среду, обеспечивая передвижение бакте-рии. Большинство же бактерий передвигаются пассивно: одни с помощью потоков воздуха, другие по течению воды. Так осуществляется их распространение.

В неблагоприятных условиях (при не-достатке нищи, влаги, резких колебаниях температуры) бак-терии могут превращаться в спо-ры. Цитоплазма вблизи бактери-альной хромосомы уплотняется. Вокруг нее образуется очень проч-ная оболочка. Образовавшиеся та-ким путем споры могут существо-вать сотни лет (рис. 11).